クジラの起源と進化

　３月のゼミの際に、SINE法によるヒゲクジラ類の系統解析例はあるのか、
というご質問がありました。知る限りではヒゲクジラの系統解析には
SINE法は用いられていないようですが、mtDNAを用いた系統解析の例が
いくつかあったので紹介しておきます。
　また、ゼミの際にはハクジラ類の系統の細かいところは載せなかったので、
科レベルの系統樹も紹介しておきます。

補足１：ヒゲクジラの系統樹
　哺乳類の系統解析には、ミトコンドリア（mt）のコントロール領域
（control region）と呼ばれる配列がしばしば用いられます。
この領域を、現生する全てのヒゲクジラについて調べた論文があります
（Arnason et al., 1993）。この論文ではヒゲクジラ類は11種とされています。
　現在の国際捕鯨委員会（IWC）の見解では、ヒゲクジラ類は２種類増えて
13種とされており、ゼミで配布した分類表もこの見解に従っています。
Arnason et al. (1993) との違いは、セミクジラ属（Eubalaena）を１種とするか、
３種とするかにあります。Arnason et al. (1993) の時点では、
Eubalaena glacialis（現在タイセイヨウセミクジラと訳される）
１種しか認識されていませんでした。本種には北大西洋の個体群、
北太平洋の個体群、南半球の個体群が存在すると考えられていました。
　ところが、これらの個体群の間には遺伝的な交流がなく（熱帯を嫌うため、
赤道域やユーラシア、北米大陸が障壁となる）、それぞれの間で種レベルの
分化が進んでいることが分かってきました（Rosenbaum, et al., 2000）。
その結果を重視したためか、IWC は E. glacialis（タイセイヨウセミクジラ；
北大西洋）と E. australis（ミナミセミクジラ；南半球）、
E. japonica（セミクジラ；北太平洋）の３種を認めています。
　Arnason et al. (1993) および Rosenbaum et al. (2000) の結果に従い、
ヒゲクジラ類の系統樹を描くと以下のようになります。この系統樹からは、
ヒゲクジラ類の科としてナガスクジラ科（Balaenopteridae）、セミクジラ科
（Balaenidae）、コセミクジラ科（Neobalaenidae）の３科を認めるのが妥当であり、
科以下の分類に関しては再考の余地があることが読みとれます
（特に、シロナガスクジラ属 Balaenoptera が単系統群でないことが問題となり得る）。


　　　　　　　　　　　　-----ミンククジラ Balaenoptera acutorostrata
　　　　　　　----------|　　　（ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　　　　　　|　　　　 -----クロミンククジラ Balaenoptera bonaerensis
　　　　　　　|　　　　　　　　（ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　　　　　　|　　　　 -----イワシクジラ Balaenoptera borealis
　　　　 -----|　　-----|　　　（ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　　　 |　　|　　|　　-----ニタリクジラ Balaenoptera edeni
　　　　 |　　|　　|　　　　　 （ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　　　 |　　|　　|---------シロナガスクジラ Balaenoptera musculus
　　　　 |　　|　　|　　　　　 （ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　-----|　　-----|---------ナガスクジラ Balaenoptera physalus
　　|　　|　　　　 |　　　　　 （ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　|　　|　　　　 |---------ザトウクジラ Megaptera novaeangliae
　　|　　|　　　　 |　　　　　 （ナガスクジラ科ナガスクジラ亜科）
　　|　　|　　　　 ----------コククジラ Eschrichius robustus
----|　　|　　　　　　　　　　 （ナガスクジラ科コククジラ亜科）
　　|　　--------------------コセミクジラ Caperea marginata
　　|　　　　　　　　　　　　　（コセミクジラ科）
　　|　　　　 ---------------ホッキョククジラ Balaena mysticetus
　　|　　　　 |　　　　　　　　（セミクジラ科）
　　----------|　　　　 -----ミナミセミクジラ Eubalaena australis
　　　　　　　|　　-----|　　　（セミクジラ科）
　　　　　　　-----|　　-----セミクジラ Eubalaena japonica
　　　　　　　　　 |　　　　　 （セミクジラ科）
　　　　　　　　　 ----------タイセイヨウセミクジラ Eubalaena glacialis
　　　　　　　　　　　　　　　 （セミクジラ科）

Reference
Arnason, U., Gullberg, A. & Widegren, B.
 Cetacean mitochondrial DNA control region: sequences of all extant baleen whales and two sperm whale species.
 Mol. Biol. Evol. 10, 960-970 (1993)

Rosenbaum, H. C. et al.
 World-wide genetic differentiation of Eubalaena: questioning the number of right whale species.
 Mol. Ecol. 9, 1793-1802 (2000)

IWC Classification of the Order Cetacea (Whales, dolphins and porpoises).
 http://www.iwcoffice.org/Cetacea.htm (2002)

補足２：ハクジラ類の系統樹
　ハクジラ類のおおよその系統は、SINE法によって正確に決定されています（Nikaido et al., 2001）。
同じ論文で配列に基づく系統樹も描かれていて（Nikaido et al., 2001）、
他の論文でも一部一致する結果が得られています（Waddell et al., 2000)。
　これらの研究から、科レベルの系統はほぼ明らかになったと思われるので、
以下に示しておきます。


　　------------------------------マッコウクジラ科 Physeteridae
　　|　　　　　　　　　　　　　　　 （マッコウクジラ上科）
----|　　-------------------------インドカワイルカ科 Platanistidae
　　|　　|　　　　　　　　　　　　　（インドカワイルカ上科）
　　-----|　　--------------------トックリクジラ科 Hyperoodontidae
　　　　 |　　|　　　　　　　　　　 （トックリクジラ上科）
　　　　 |　　|　　　　 ----------マイルカ科 Delphinidae
　　　　 -----|　　-----|　　　　　 （マイルカ上科）
　　　　　　　|　　|　　|　　-----イッカク科 Monodontidae
　　　　　　　|　　|　　-----|　　　（マイルカ上科）
　　　　　　　-----|　　　　 -----ネズミイルカ科 Phocoenidae
　　　　　　　　　 |　　　　　　　　（マイルカ上科）
　　　　　　　　　 |　　----------ヨウスコウカワイルカ科 Lipotidae
　　　　　　　　　 -----|　　　　　 （マイルカ上科）
　　　　　　　　　　　　|　　-----ラプラタカワイルカ科 Pontoporiidae
　　　　　　　　　　　　-----|　　　（マイルカ上科）
　　　　　　　　　　　　　　 -----アマゾンカワイルカ科 Iniidae
　　　　　　　　　　　　　　　　　　（マイルカ上科）

Reference

Nikaido, M. et al.
 Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins.
 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 7384- 7389 (2001)

Waddell, V. G., Milinkovitch, M. C., Berube, M. & Stanhope, M. J.
 Molecular phylogenetic examination of the Delphinoidea trichotomy:
congruent evidence from three nuclear loci indicates that porpoises
 (Phocoenidae) share a more recent common ancestry with white whales
 (Monodontidae) than they do with true dolphins (Delphinidae).
 Mol. Phyl. Evol. 15, 314-318 (2000)